5121_001_해충/병균에 대한 내성 또는 저항성에 관한 대목의 영향

해충/병균에 대한 내성 또는 저항성에 관한 대목의 영향

 

 

Phylloxera에 대한 대목의 저항성 : 역사적으로 포도의 필록세라는 현대의 포도재배에서 가장 심한 위협 가운데 하나 였는데, 이유는 포도나무의 뿌리를 공격함에 따라 포도나무를 파괴하는 능력 때문이다. 이것은 1873년 캘리포니아에서 처음 발견되었으며, 약 10년후 유럽에서 발견되었다. 1885년에서 1900년 사이, 이 해충에 대해 미국 포도 품종의 저항성이 유럽 연구자들에 의해 발견된 후 대목품종을 개발하기 위한 많은 노력이 이루어졌다.(Lider et al., 1995). 이들 필록세라 저항성 품종으로는 V. riparia, V. berlandieri, 그리고 V. rupestris가 포함된다. 그 결과로, 필록세라 저항성을 가지고 있는 일부 대목들이 포도 육종자들에 의해 개발되었다.(Appendix참조) Harmon (1949)은 캘리포니아 Oakville에서 10종의 V. Vinifera품종(Zinfandel, Gewurztraminer 포함)을 접목한 13종의 대목을 비교하였으며, 가장 저항성이 높은 대목은 Rupestris St. George, Dog Ridge, Constantia, Mourvedre x Rupestris No. 1202, 그리고 Monticola x Rupestris라는 것을 발견하였다. 또한 Harmon and Snyder (1952)는 Napa Valley에서 선택된 일부 대목을 비교하였으며, St. George가 필록세라 저항성이 가장 강한 나무중의 하나라는 것도 발견하였다. 필록세라에 저항성을 가진 대표적인 품종은 Riparia Gloire, 1104-14 Mgt, SO4 (Selection Oppenheim 4), K5BB (Kober 5BB), 그리고 St. George (Harmon and Snyder, 1952; Lider et al. 1995; Mullins et al. 1992; Pearson and Goheen, 1988; Schmid et al., 1998; Shaulis and Steel, 1969; Snyder and Harmon, 1956)등이다.

선충에 대한 대목의 저항성 : Root nematodes (Meloidogyne spp.)는 포도에서 또다른 심각한 해충 문제이다. 선충(Nematode)에 저항성인 포도 품종으로는 V. champini, V. cinerea, 그리고 V. longii등이 포함된다.(Mullins et al., 1992.). Magoon and Magness (1937)은 남부 Mississippi에서 42종의 대목을 시험하였으며, 이들 가운데 단 6종만 뿌리선충(Root Nematode)에 대해 저항성을 보인 것을 발견했으며, 이름으로는  Barnes (V. champini), Joly (V. champini), Monticola x Rupestris, Ramsey (V rupestris x V. candicans), Riparia x berlandieri 161-49, and Rupestris St. George 등이다. 선충에 저항성인 것으로 여겨지는 일부 다른 대목들은 Ramsey, Dog Ridge, Harmony, 1613 C 그리고 SO4 (Cirami et al., 1984; Harmon, 1949; Harmon and Snyder, 1952&1956; McCarthy and Cirami, 1990; Mullins et al. 1992; Pearson and Goheen, 1988; Wachtel, 1986)등이다.

 

Pierce’s Disease에 대한 대목의 저항성 : Pierces Disease는 따뜻한 겨울 지역인 미국 북부 및 중부에서 포도에 치명적인 도관(Vascular, 물관, 체관) 질병이다.(Mullins et al., 1992). 이것은 Gramnegative bacterium에 의해 유발되는 것으로 Xylella fastidiosa. V. rupestris, V. berlandieri, V. aestivalis, V. champini 그리고 V. rotundifolia x V. bourquiniana는 저항성이다. Barnes, Dog Ridge, 그리고 B-45 등의 대목은 가장 저항성인 것으로 보고되었다.(Loomis, 1965; Pearson and Goheen, 1988).

 

근두암종병에 대한 대목의 저항성 : 포도나무의 근두암종병은 종양을 유발하는 질병으로 Agrobacterium tumefaciencs (Smith and Townsend) Conn 그리고 A. vitis에 의해 유발된다. 이것을 널리 퍼져 있으며, 포도원 및 묘목원에서 경제적으로 중요하다. 온실에서 키운 5C (Teleki 5C), SO4, K5BB, 8B (Teleki 8B) 그리고 125AA의 줄기 조직에 A. tumefaciens를 접종했으며, Goodman et al. (1993)은 5C가 감수성인 반면, K5BB는 이 질병에 저항성인 것을 발견하였다. 이들은 5C가 A. tumefaciens에 대해 비정상으로 민감한 숙주이며 봄철 서리가 빈번한 곳의 포도원에 다시 심는 용도로 사용되는 것은 위험한데, 이유는 근두암종병이 겨울 혹은 봄 추위에 의해 유발되는 상해에 의해 가속화되기 때문이다. Sule and Burr (1998)는 근두암종병에 잘 걸리는 V. Vinifera품종 Kiralyeanyka, 이 품종을 5C에 접목 한 것(감수성), 그리고 Gloire(저항성)와 관련된 연구를 하였다. 이들은 원래 심어져 있던 5C의 단지 13%, 그렇지만 Gloire에는 82%가 접종 6년후에 여전히 살아 있었는데, 이것은 근두암종병에 대한 V. Riparia의 상대적인 저항성을 나타낸다.(Gao et al., 1993; Sule, 1999).

 

다른 병에 대한 저항성 : 포도나무는 몇몇 다른 질병에 걸리기 쉽다. 주요한 몇몇 질병 및 저항성을 가진 대목 품종은 Table 1에 있다.

Table 1. 포도의 질병 및 저항성인 품종.

Disease	Resistant Vitis sp.	References
노균병 (Plasmopara viticola)	V. cinerea, V. riparia, V. rupestris, V. berlandieri, V.vulpina ,V. aestivalis	Brown et al., 1999a b; Staudt and Kassemeyer, 1995.
흰가루병 (Uncinula necator)	V. cinerea, V. rupestris, V. riparia, V. berlandieri, V. aestivalis	Staudt, 1997; Alleweldt and Possingham, 1988.
잎말림 바이러스 (GLRV)	V. cinerea, V. riparia	Liu and Kong, 1998.
Fusariosis (Fusarium oxysporum f.sp. herbomontis)	V. vulpina (V. riparia, sensitive)	Andrade et al., 1993.
쟂빛곰팡이병 (Botrytis cinerea)	V. riparia x V. berlandieri	Cristinzio et al., 2001.
흑두병 (Guignardia bidwelii)	V. rupestris, V. riparia, V. berlandieri	Pearson and Goheen, 1988

 

무생물적인 스트레스의 내성에 관한 대목의 영향 : 포도나무는 다양한 무생물적인 스트레스를 당할 수 있다. 대목의 석회질 토양, 염도, 가뭄, 홍수 그리고 저온에 대한 저항성이 보고되었다.

Lime Induced Chlorosis(석회로 인한 철결핍)에 대한 대목의 내성  : 석회로 야기된 황화증상(Chlorosis)는 토양의 높은 pH 때문이다. 황화증상은 잎으로의 낮은 철이동에 의해 유발되어질 수도 있다. (Bavaresco et al., 1992). Bavaresco et al. (1993)은 석회유발 황화증상에 잘 걸리는 품종인 화분재배 V. Vinifera Pinot Blanc품종의 석회유발 황화증상에 관한 대목의 영향을 보고하였다. 이들은 철을 잘 흡수하는 대목 140 Ruggeri(V. berlandieri x V. rupestris)는 알칼리 토양에서 자랄 때 황화증상을 야기하지 않았던 반면, 철 흡수가 효과적이지 못한 101-14(V. riparia x V. rupestris)는 발생되었다는 것을 발견하였다. 이들은 저항성인 대목은 뿌리의 높은 철 흡수 그리고 크게 감소시키는 능력으로 황화증상을 극복하는 전략(Strategy)을 가지고 있다고 제안하였다.(Bavarresco et al. 1991). 이후, Bavaresco and Lovisolo (2000)는 Pinot Blanc의 황화증상은 SO4와 3309C 대목에 접목될 때 감소한다는 것을 확인하였으며, 이것은 대목과 자근 포도나무간의 서로 다른 수분 이동성과 연관된 것으로 생각되어졌다. 예를들면, SO4 자근은 가장 높은 신초 성장량 및 일의 클로로필 함량과 연관된 가장 높은 뚜렷한 전도성을 보여주었다. 석회질 토양에서 자라는데 저항성인 것으로 보이는 것으로 보고된 품종은 V. berlandieri와 V. cinerea 이다. 일부 많이 쓰이는 대목으로는 41B, 333 EM 그리고 Fercal등이 포함된다. (Kocsis et al., 1998; Mullins et al., 1992; Zimmermann and Zimmermann, 1973)

낮은 토양 pH에 대한 대목의 내성 : 비록 포도나무가 다양한 범위의 토양 pH(4.5-6.5)에서 자랄 수 있지만, 강산 산성 토양은 문제를 일으킨다. 포도나무의 성장을 근거로 하여, Himelrick (1991)은 Vitis품종 또는 재배 품종의 낮은 토양 pH에 대한 서로 다른 반응을 발견하였다. 강한 산성 토양에 가장 저항성인 품종은 SO4와 3309C와 함께 V. labrusca cv. Concord와 Catawba, 교잡종 Seyval이며, V. Vinifera인 White Riesling과 Chardonnay는 가장 저항성이 낮았다. SO4나 3309C같은 산성 내성 대목의 사용이 강하게 권장된다.

염에 대한 대목의 내성 : V. champini와 V. vinifera는 염에 저항성이 있는 것으로 여겨진다.(Leon et al. 1969). Cardinal과 Thompson Seedless가 Dog Ridge, 1163-3, 그리고 Salt Creek에 접목되었을 때 축적된 잎의 염소 함량은 자근 대비 각각 1/3, 1/10 그리고 1/16이었다. 높은 염도 조건에서 자란 Shiraz 포도는 자근 보다 Ramsey, 1103 Paulsen 그리고 140 Ru에 접목했을 때 포도주에서 높은 K+, pH 그리고 착색도를 가졌다.(Walker et al., 2000). 남 아프리카의 상대적으로 높은 염도를 가진 토양하에서, 서로 다른 대목들은 스트레스의 다른 증상을 보였다. 101-14 Mgt와 143-B Mgt는 염도에 대한 내성을 위해 권장된다. 더 최근에는, Sultana의 염 내성에 관한 대목의 영향이 Walker et al. (2002)에 의해 보고되었는데, 가장 잘 자라는 대목이 Ramsey, 1103P 그리고 R2이며, 이것들은 접수를 가장 강한 수세가 되게 할 수 있었다. 염에 대한 내성은 대목의 서로 다른 뿌리 분포에 의해 영향을 받을 수 있으며(Southey, 1992) 현저한 대목에서는 염소를 잘 배제하는(Chloride exclusion)것과 관련이 있을 수 있다.(Walker et al., 2002).

건조에 대한 대목의 내성 : V. berlandieri x V. rupestris로 나온 대목은 건조에 내성인 것으로 여겨진다.(Ezzahouani and Williams, 1995). V. berlandieri x V. riparia의 교잡종은  Kocsis et al. (1998)에 의해 건조에 더 저항성인 것으로 보고된 반면 Carbonneau (1985)와 Shaulis and Steel (1969)에 의해서는 건조 내성이 떨어지는 것으로 보도되었다. 대목의 건조 저항성 분류는 나라마다 다르다는 것이 지적되었다.(Ezzahouani and Williams, 1995). 포도나무의 생산성을 위해 물이 제한 인자인 나라(예, Morocco)에서는 110R, 140Ru 그리고 1103P를 사용하는 것은 도움이 된다.(Ezzahouani and Williams, 1995).

배수불량에 대한 대목의 내성 : 토양의 배수(Drainage)는 포도나무의 적지 선정을 위한 중요한 특징이다. V. Cinerea는 침수에 저항성인 것으로 여겨진다.(Pongraz, 1983). Striegler et al. (1993)에 의해 수행된 연구에서, 대목품종 St. George, 3309C, Seyval, Riparia Gloire, K5BB 그리고 Cynthiana와 침수에 취약한 접수 Seyval이 평가되었다. 결과는 침수저상성은 3309C에 접목한 것에서 약간 증가되어 나왔다. 신초의 신장량은 침수 저항성에 대한 가장 민감한 지표로 여겨진다.

저온에 대한 대목의 저항성 : 접수의 내한성과 관계된 대목의 영향에 대해서는 극히 소수의 연구만 되어졌다. Miller et al. (1988a)은 대목 K5BB, 3309C 그리고 SO4의 가지 및 눈의 내한성의 차이를 발견하였다. 3309C 대목이 가장 높은 내한성의 가지 및 눈을 가졌고, 가을철 새환경에 가장 빨리 순응(Acclimation)하였으며, 봄철 탈순화(Deacclimation)는  K5BB나 SO4보다 느렸다. 이들은 또한 대목품종이 그들에 접목된 접수의 내한성에 영향을 주는 것을 발견하였다.(Miller et al., 1988b). 예를들면, 접목된 White Riesling은 자근 보다 현저히 강하다. 서로 다른 대목은 접수 품종의 내한성에 다른 영향을 가지며, LT50(제1눈의 치사율이 50%인 저온)값에서 관찰된 차이는 내한성의 정도에 있어 0.5°C-3.0°C의 범위에 이르며, 3309C에 접목한 Riesling은 가지가 없는 마디가 현저히 적었으며, K5BB에 접목한 White Riesling은 대부분의 경우 내한성이 강한 눈을 가졌다. 이들은 3309C가 내한성이 가장 강한 것으로 제시하였다. Seyvalas접수(K5BB, 3309C 그리고 Seyval에 접목) 및 대조구로 자근 Seyvalas를 이용한 시험에서, Striegler and Howell (1991)은 대목이 수관내부의 내한성이 강한 가지의 분포에는 영향을 주지 않는다는 것을 발견하였으며, 3309C에 접목된 Seyval은 가장 내한성이 강한 것으로 나타났다. Palliotti et al. (1991)은 Cabernet Sauvignon과 Chardonnay 포도나무의 서리에 대한 민감성에 관한 대목의 영향을 조사하였는데, SO4, 420A에 비해 K5BB와 1103P에 접목한 접수의 낮은 피해가 있었다. 동상 이후 대체눈의 발달은 K5BB에 접목한 것보다 1103P에 접목된 Cabernet Sauvignon이 많았다.

[5121_001]Kentucky Stage Univ.